Talamus

Talamusul nu functioneaza doar in prelucrarea si integrarea ulterioara a informatiilor senzoriale si motorii, ci reprezinta si poarta principala, prin care aceste informatii ajung la cortexul cerebral. Prin urmare, talamusul controleaza fluxul de informatii catre cortexul cerebral, pentru prelucrarea suplimentara a acestora, regland, in acelasi timp, activitatea corticala. Desi talamusul se proiecteaza in principal pe cortexul cerebral, acesta furnizeaza aferente si pentru ganglionii bazali si hipotalamus. [4]

Configuratie externa

Talamusul prezinta 2 poli si 4 suprafete. Limitele sale sunt:

• anterior – foramenul interventricular (Monro);
• posterior – expansiunea posterioara a pulvinarului;
• medial – ventriculul al treilea;
• lateral – bratul posterior al capsulei interne.

Dorsal se distinge o suprafata libera ce contribuie la formarea planseului ventriculului lateral, iar ventral, se remarca santul hipotalamic, pe peretele lateral al ventriculului al treilea, ce il separa de hipotalamus.

Talamusul este o masa ovoida de substanta cenusie, incorporata in materia alba a fiecarei emisfere cerebrale. Desi talamusul drept si talamusul stang sunt separati pe linie mediana in mare parte de ventriculul al treilea, vertical orientat, o structura cilindrica, scurta si ingusta, adeziunea intertalamica, care traverseaza ventriculul al treilea, constituie o punte intre acestia. Cu toate ca adeziunea intertalamica conecteaza partile dreapta si stanga ale creierului, aceasta nu este considerata a fi o adevarata „comisura”, deoarece este structurata doar din materie cenusie si nu contine fibre care se incruciseaza.

Stria medullaris si stria terminalis sunt doua benzi subtiri de substanta alba, care se gasesc pe fata superioara a talamusului. Stria medulara urmeaza un traiect pe marginea superomediala a talamusului, separand astfel fetele superioara si mediala. Este un fascicul subtire de fibre ce conecteaza nucleii septali si hipotalamusul cu nucleul habenular al epitalamusului. Stria terminala contine in principal fibre de la amigdala, care se termina in hipotalamus, aria septala. Urmeaza un traiect pe suprafata superolaterala a talamusului, separand fata superioara a acestuia de cea laterala si de corpul nucleului caudat. Aspectul lateral al fetei superioare a talamusului participa la constiuirea planseului ventriculului lateral, iar aspectul medial afiseaza un sant format de fornix.

Talamusul sta pe mezencefal, astfel incat, fata inferioara formeaza un plafon peste tectumul mezencefalic. Numeroase tracturi, precum lemniscul medial, trigeminotalamic, rubrotalamic, reticulotalamic, cerebelotalamic, ascensioneaza prin trunchiul cerebral si abordeaza talamusul pe fata inferioara a acestuia. In plus, formatiunea reticulata a trunchiului cerebral se extinde superior in talamus prin aceasta fata.

Configuratie interna

Lama medulara interna este stratul de subsanta alba dispus sub forma literei „Y”, partitionand talamusul in trei grupuri principale de nuclei, anterior, medial si lateral, denumiti astfel dupa pozitia lor. Portiunea posterioara a lamei, piciorul literei „Y” separa grupul medial de cel lateral. Portiunea anterioara, divizata in doua brate, inconjoara partial grupul anterior, pe care il separa in acealasi timp de grupul medial si cel lateral. Lama medulara interna contine fibre talamice aferente si eferente care patrund sau parasesc subnucleii talamici.

Lama medulara externa este stratul de substanta alba care urmeaza conturul si acopera fetele anterioara si laterala ale talamusului. Este compusa din fibre talamocorticale mielinice, care au originea in talamus si se termina in cortexul cerebral, si din reciprocele acestora, fibrele corticotalamice, care au originea in cortexul cerebral si se termina in talamus. Lama medulara externa este acoperita de nucleul reticular talamic, cel mai lateral nucleu al talamusului.

Fibrele talamocorticale mielinice iau nastere in talamus, trec prin lama medulara externa si emerg din fata laterala a talamusului, constituind colectiv radiatiile talamice. Aceste fibre devin incorporate in parti variate ale capsulei interne si corona radiata, pe masura ce ascensioneaza pentru a se termina in cortexul cerebral. De asemenea, fibrele corticotalamice urmeaza un traiect prin corona radiata si capsula interna, iar pe masura ce se apropie de talamus, acestea converg si trec prin lama medulara externa pentru a se termina in diferiti subnuclei talamici.

Nucleii talamici

Pe baza conexiunilor aferente si eferente, fiecare grup de nuclei talamici functioneaza ca o unitate independenta, jucand in acelasi timp un rol specific. Grupurile de nuclei sunt divizate in subnuclei, iar rolul fiecarui subnucleu talamic este asociat cu sursa aferentelor sale, precum si cu ariile corticale de destinatie ale eferentelor acestuia.

Desi exista numeroase clasificari, in cele ce urmeaza va fi prezentata cea mai frecvent intalnita dintre acestea, si anume cea care imparte subnucleii in grupurile anterior, medial si lateral. Atat grupul de nuclei anterior cat si cel medial sunt filogenetic cei mai vechi si colectiv constituie asa-numitul paleotalamus. Subnucleii grupului lateral sunt mai nou aparuti in dezvoltarea embriologica, motiv pentru care aceasta portiune reprezinta neotalamusul. Datorita caracteristicilor unice, nucleii intralaminari si reticular, nu sunt de regula inclusi in vreunul din cele trei grupuri de nuclei mentionati anterior, fiind descrisi separat. [4]

Nucleii talamici anteriori

Grupul anterior de nuclei talamici sunt inchisi intre bratele anterioare ale lamei medulare interne, de forma literei „Y”, si subiacenti tuberculului talamic anterior, care formeaza o proeminenta in partea anterioara a peretelui lateral al ventriculului al treilea. Trei subdiviziuni sunt recunoscute: cel mai mare este nucleul anteroventral, iar ceilalti doi sunt nucleii anteromedial si anterodorsal. [3]

Grupul de nuclei anterior, ce participa la formarea buclei Papez, dispune de un numar semnificativ de conexiuni cu sistemul limbic. Primeste fibre aferente care transporta informatia de la corpul mamilar al hipotalamusului, prin tractul mamilotalamic si de la formatiunea hipocampica prin intermediul fornixului. La randul sau, se proiecteaza pe girusul cingular al cortexului limbic de asociatie. Datorita conexiunilor cu sistemul limbic, grupul de nuclei anterior functioneaza in exprimarea emotiilor, iar datorita conexiunilor sale considerabile cu formatiunea hipocampica, se considera ca acest grup de nuclei este asociat cu procesele de invatare si memorare. [4] De asemenea, nucleii talamici anteriori sunt implicati in controlul starii de alerta si a atentiei. [3]

Nucleii talamici mediali

Grupul nuclear medial include nucleul mediodorsal, precum si nucleii liniei mediane (nucleii periventriculari), localizati in partea cea mai mediala a talamusului, in cadrul adeziunii intertalamice. Trebuie mentionat ca unii autori considera nucleii liniei mediane ca un grup separat de nuclei si nu parte a grupului nuclear medial.  

Functional, nucleul mediodorsal este implicat in procesarea informatiei asociata cu emotiile, iar structural i se distinge o parte anteromediala, magnocelulara, si una posterolaterala, parvocelulara. Diviziunea parvocelulara stabileste conexiuni reciproce cu cortexul prefrontal de asociatie, care functioneaza in integrarea informatiei senzoriale asociata cu procese congnitive de ordin superior. Ca parte a buclei de asociatie a ganglionilor bazali, globus pallidus si substanta neagra, se proiecteaza pe nucleii ventral anterior si mediodorsal ai talamusului. La randul lor, acesti nuclei se proiecteaza prin fibrele talamocorticale pe cortexul prefrontal. Diviziunea magnocelulara este asociata cu componentele sistemului limbic, precum amigdala sau cortexul orbitofrontal. In plus, nucleul mediodorsal dispune de conexiuni extinse cu sistemul olfactiv, hipotalamusul, subnucleii intralaminari, ai liniei mediane si lateral posterior ai talamusului.  

Nucleii liniei mediane functioneaza in modularea excitabilitatii corticale. Acestia se clasifica intr-un grup ventral, asociat cu hipocampusul, si un grup dorsal, asociat cu nucleul striat si cortexul limbic. [4]

Nucleii talamici laterali

Complexul nuclear lateral este interpus intre lamele medulare interna si externa si consta din numerosi subnuclei, care in ansamblu formeaza cel mai mare grup de nuclei al talamusului. Subnucleii de la acest nivel sunt aranjati pe doua randuri, descriindu-se o categorie ventrala si una dorsala.

Din categoria dorsala de nuclei talamici fac parte nucleii lateral dorsal, lateral posterior si pulvinar. Cu exceptia nucleului lateral dorsal, acesti nuclei sunt conectati cu ariile de asociatie de pe cortexul cerebral si functioneaza pentru integrarea aferentelor senzoriale.

Nucleul lateral dorsal reprezinta prelungirea caudala a grupului de nuclei talamici anterior si astfel poate avea rol in exprimarea emotiilor. De asemenea, precum nucleii talamici din grupul anterior, primeste aferente de la corpul mamilar prin tractul mamilotalamic si la randul sau se proiecteaza pe girusurile cingular si parahipocampic ai sistemului limbic.  

Nucleul lateral posterior este continuarea rostrala a nucleului pulvinar si se considera ca are rol in integrarea senzoriala. Nucleul lateral posterior este interconectat cu lobulul parietal superior (ariile Broadmann’s 5 si 7) si precuneusul. De asemenea, primeste aferente terminale de la componente ale sistemului vizual: coliculul superior, aria pretectala si lobul occipital.  

Nucleul pulvinar este cel mai proeminent nucleu al talamusului si functioneaza in integrarea informatiilor vizuale, auditive si somatosenzitive. Dispune de proiectii reciproce cu ariile de asociatie ai lobilor parietal, temporal si occipital. De asemenea, primeste informatii senzoriale de la componentele sistemului vizual, nucleul genicular medial si cerebel.

Categoria ventrala de nuclei talamici include nucleul ventral anterior, nucleul ventral lateral si nucleul ventral posterior. Ultimul este divizat la randul sau in nucleul ventral posterior medial, nucelul ventral posterior lateral si nuvelul ventral posterior inferior. De asemenea, din aceasta categorie, ventrala, fac parte si nucleii metatalamici sau geniculati medial si lateral, care impreuna constituie metatalamusul, o componenta a diencefalului, separat descrisa de unii autori.

Nucleii care se gasesc la nivelul aspectului anterior al categoriei de nuclei ventrali (nucleii ventral anterior si ventral lateral) servesc ca statii de releu pentru sistemul motor somatic, inclusiv ganglionii bazali si cerebelul. De asemenea, ei prelucreaza aferentele de la formatiunea reticulata a trunchiului cerebral.

Nucleii care se gasesc la nivelul aspectului posterior al categoriei de nuclei ventrali (nucleii ventral posterior, geniculati lateral si medial) servesc ca statii de releu pentru toate sistemele senzoriale (sistemele somatosenzitiv, vizual, auditiv, gustativ), cu exceptia sistemului olfactiv.

Nucleul ventral anterior prezinta o componenta magnocelulara si una parvocelulara. Componenta magnocelulara reprezinta locul de terminatie a caii nigrotalamice, ce transmite informatii ipsilateral de la partea reticulata a substantei negre. Componenta parvocelulara reprezinta locul de terminatie a caii pallidotalamice, ce transmite informatii de la segmentul medial al globus pallidus. In plus, fibre de la nucleii liniei mediane si intralaminari, precum si de la formatiunea reticulata a trunchiului cerebral, se termina in nucleul ventral anterior. Acest nucleu trimite fibre peste tot in lobul frontal. Componenta magnocelulara a acestui nucleu este interconectata cu campurile oculare frontale (aria Broadmann 8). Componenta parvocelulara a acestui nucleu este interconectata cu cortexul premotor si aria motorie suplimentara (aria Broadmann 6). Nucleul ventral anterior joaca un rol important in controlul miscarii, aferentele de la partea reticulata a substantei negre aduc informatii despre miscarea ochilor, fetei si capului, iar cele care iau nastere din segmentul medial al globului pallidus aduc informatii legate de miscarea membrelor.

Nucleul ventral lateral este la randul sau subimpartit anatomic intr-o portiune anterioara si una posterioara si, precum nucleul ventral anterior, consta dintr-o componenta magnocelulara si una parvocelulara.

Portiunea anterioara a nucelului ventral lateral primeste fibre aferente de la ganglionii bazali. Componenta magnocelulara primeste proiectii de la partea reticulata a substantei negre, iar componenta parvocelulara primeste proiectii din segmentul medial al globului pallidus. La randul sau, aceasta portiune trimite eferente catre aria motorie suplimentara a cortexului cerebral.

Portiunea posterioara a nucleului ventral lateral primeste proiectii care iau nastere in nucelii cerebelosi profunzi, in principal de la nucleul dintat, din partea opusa, prin intermediul tractului dentotalamic. Aceasta portiune transmite apoi informatia catre cortexul motor primar si premotor.

Este important de mentionat faptul ca nu exista suprapunere in locul specific de terminatie a fibrelor aferente care iau nastere din substanta neagra, globus pallidus si cerebel. In plus, fibre de la alti nuclei talamici si formatiunea reticulata se termina in nucleul ventral lateral. Nucleul ventral lateral isi exercita influenta asupra activitatii motorii somatice prin ganglionii bazali si cerebel.

Nucleul ventral posterior, cunoscut si sub denumirea de complex vertebrobazal este subimpartit in nucleu ventral posterior medial, nucleu ventral posterior lateral si, interpus intre acestia si de dimensiuni mai reduse, nucleu ventral posterior inferior. Nucleul ventral posterior transmite informatii senzoriale prelucrate catre cortexul somestezic primar localizat in girusul postcentral al lobului parietal (ariile Broadmann 3, 1 si 2). Aceste arii corticale trimit fibre corticotalamice inapoi catre nucleul ventral posterior.

Nucleul ventral posterior medial primeste terminatiile tracturilor trigeminotalamice (lemniscurile trigeminale ventral si dorsal), ce transmit informatii (somatice generale) despre tact, presiune, senzatii de durere si termice, proprioceptive din regiunea orofaciala, precum si senzatii gustative (viscerale speciale) din nucleul solitar.

Nucleii ventrali posteriori lateral si inferior primesc terminatiile tractului spinotalamic lateral, ce transmite senzatiile de durere si termice de la nivelul corpului, terminatiile lemniscului medial, ce transmit senzatiile tactile fine, de presiune, vibratorii de la nivelul corpului, si terminatiile tractului spinotalamic anterior, prin care sunt transmise senzatiile tactile grosiere de la nivelul corpului. Suplimentar, nucleul ventral posterior inferior primeste fibre de la nucleii vestibulari (fibre vestibulotalamice) si se proiecteaza pe aria vestibulara a cortexului somatosenzitiv.