Aferentele cerebelului

Sunt de trei ori mai numeroase decat eferentele cerebelului. Fibrele aferente ajung in principal la cortexul cerebelos prin pedunculii cerebelosi inferior si mijlociu, iar o mica parte prin pedunculul cerebelos superior.  
Semnalele aferente pentru cerebel provin din trei surse principale:
1. Sistemul vestibular (ganglionul si nucleii vestibulari) – fibrele se termina in vestibulocerebel.
2. Maduva spinarii – fibrele se termina in spinocerebel.
3. Cortexul cerebral – in principal prin calea corticopontocerebeloasa, dar si prin caile corticoreticulocerebeloase si cortico-olivocerebeloase; toate fibrele acestor cai se termina in cerebrocerebel.
In plus fata de aceste surse, cortexul cerebelos primeste aferente de la hipotalamus, coliculii superiori, tegmentului mezencefalului ventral, locul ceruleus, nucleii rafeului pontin, nucleii nervului trigemen, nucleii cohleari si nucleii cerebelosi.

Aferentele ajung la cerebel sub forma de: fibre muschioase, fibre agatatoare, fibre monoaminergice sau alte tipuri.

Fibre muschioase
Sunt majoritatea aferentelor cerebelului, care se termina in cortexul cerebelos. Acestea sunt excitatorii, eliberatoare de glutamat, si vin de la sistemul vestibular, maduva spinarii si cortexul cerebral, prin intermediul trunchiului cerebral. In traiectul lor catre cortexul cerebelos, pentru a influenta celulele Purkinje, fibrele muschioase trimit colaterale spre nucleii cerebelosi, unde de asemenea, formeaza sinapse excitatorii.

Fibrele muschioase de la sistemul vestibular

Informatiile senzoriale cu privire la modificarile pozitiei capului si la orientarea capului in raport cu gravitatea este transmisa de la aparatul vestibular din urechea interna, prin procesele periferice ale neuronilor bipolari de ordin I, ai caror corpi sunt gazduiti de ganglionul vestibular ipsilateral. Procesele centrale ale acestor neuroni formeaza radacina diviziunii vestibulare a nervului vestibulocohlear, sub aceasta denumire patrunzand in trunchiul cerebral. Majortatea acestor procese centrale se termina in nucleii vestibulari, unde fac sinapsa cu neuronii de ordin II, iar o mica parte se alatura corpului juxtarestiform si se termina ipsilateral sub forma fibrelor muschioase in vestibulocerebel. De asemenea, corpii neuronilor de ordinul II gazduiti de nucleii vestibulari dau nastere unor fibre care se alatura corpului juxtarestiform pentru a se termina bilateral sub forma fibrelor muschioase in vestibulocerebel.  
Aferentele de la sistemului vestibular care se termina in vestibulocerebel trimit colaterale si catre nucleul fastigial.

Fibrele muschioase de la maduva spinarii

Aferentele de la maduva spinarii catre cerebel constau in: tractul spinocerebelos anterior, tractul spinocerebelos posterior, tractul cuneocerebelos si tractul spinocerebelos rostral. Toate aceste tracturi conduc informatia proprioceptiva (de la muschi, tendoane, articulatii si piele) si se termina in cortexul spinocerebelului sub forma fibrelor muschioase.
Tractul spinocerebelos anterior conduce informatia proprioceptiva din partea inferioara a trunchiului si membrul inferior. Acest tract ascensioneaza contralateral in maduva spinarii, iar fibrele sale patrund in cerebel prin pedunculul cerebelos superior, terminandu-se in cortexul vermisului. De notat ar fi ca aceste fibre se incruciseaza de doua ori, initial in maduva spinarii aproape de origine si apoi in substanta alba cerebeloasa, astfel incat se termina in hemisfera cerebeloasa ipsilateral de originea lor.
Tractul spinocerebelos posterior conduce informatia proprioceptiva din partea inferioara a trunchiului si membrul inferior. Acest tract ascensioneaza ipsilateral in maduva spinarii si trece prin pedunculul cerebelos inferior pentru a ajunge ulterior in cortexul vermisului.
Tractul cuneocerebelos aduce informatii din partea superioara a trunchiului si membrul superior, trece prin pedunculul superior si se termina ipsilateral in cortexul paravermal, de la nivelul lobului anterior al cerebelului.  
Tractul spinocerebelos rostral aduce informatii de la membrul superior. Trece prin pedunculul cerebelos inferior si se termina ipsilateral in cortexul vermisului.
Aferentele de la maduva spinarii care se termina in spinocerebel (lobul anterior) trimit colaterale si catre nucleii globos si emboliform.
O caracteristica de remarcat a tracturilor spinocerebeloase ar fi ca acestea conduc semnale spre cerebel cu o viteza de conducere inegalabila de catre orice alt tract al sistemului nervos central. Acest fapt se datoreaza axonilor cu diametrul mare, bogat mielinizat, ce informeaza in permanenta cerebelul despre pozitia curenta si miscarile corpului, permitandu-i acestuia sa faca ajustari rapide cu privire la activitatile motorii viitoare, in cazul in care este necesar.

Fibrele muschioase de la cortexul cerebral
Semnalele de la cortexul cerebral sunt transmise catre cerebel prin calea corticopontocerebeloasa si calea corticoreticulocerebeloasa. Aceste cai se termina in cerebrocerebel.

Cortexul motor primar, cortexul motor secundar si cortexul somatosenzitiv ai fiecarei hemisfere cerebrale da nastere la mai mult de 20 milioane de axoni care coboara prin corona radiata, capsula interna si pedunculul cerebral in punte si maduva spinarii. Aproximativ 1 milion din acesti axoni formeaza tracturile corticospinale, iar restul de 19 milioane ajung in nucleii pontini, de exemplu sub forma fibrelor corticopontine ale caii corticopontocerebeloase, in formatiunea reticulata si, prin intermediul fibrelor corticobulbare, in nucleii motori ai nervilor cranieni din trunchiul cerebral.

Din cele 19 milioane de fibre, mai sus mentionate, majoritatea sunt fibrele corticopontine, care, dupa cum indica si numele lor, se termina, ipsilateral, in nucleii pontini. Fibrele care iau nastere in nucleii pontini, fibrele pontocerebeloase, se incruciseaza si se asambleaza sub forma pedunculului cerebelos mijlociu pentru a patrunde in cerebel, unde se termina la nivelul cortexului acestuia ca fibre muschioase. Fibrele pontocerebeloase constituie cele mai mari fibre muschioase aferente cerebelului. Fibrele pontocerebeloase trimit colaterale catre nucleul dintat si se termina peste tot in cortexul cerebelos – cu exceptia lobulului floculonodular – dupa cum urmeaza: (i) semnalele care au originea in cortexul motor primar urmeaza calea corticopontocerebeloase catre vermis si paravermis; (ii) semnalele care au originea in ariile corticale premotorie si somatosenzitiva urmeaza calea corticopontocerebeloasa catre hemisferele cerebelului.  
Calea corticopontocerebeloasa este cea mai mare cale nervoasa in care este implicat cerebelul, evidentiata de pedunculii cerebelosi mijlocii masivi ce conecteaza puntea si cerebelul. Pe baza informatiilor transmise cortexului somestezic de la receptorii muschilor, se considera ca aceasta cale conduce semnale care informeaza in permanenta cerebelul despre o miscare aflata in progres. In plus, pe baza comenzilor de la ariile corticale motorii primare si secundare transmise catre motoneuronii trunchiului cerebral si maduvei spinarii, se considera ca aceasta cale este responsabila de mentinerea cerebelului informat cu privire la miscarile viitoare. Astfel, aceste semnale permit cerebelului sa monitorizeze si sa ajusteze activitatea motorie continua, astfel incat miscarea sa fie precisa, fluenta si coordonata.

Diferite regiuni ale cortexului cerebral dau nastere fibrelor corticoreticulate, care coboara pentru a face sinapsa, in principal ipsilteral, in nucleii formatiunii reticulate pontine si medulare. Fibrele reticulocerebeloase trec prin pedunculii cerebelosi mijlociu si inferior ipsilaterali si ajung in vermisul cerebelului, unde se termina sub forma fibrelor muschioase, ce functioneaza in sisteme feedback. Pe aceasta cale, corticoreticulocerebeloasa, cortexul cerebral alerteaza cerebelul cu privire la initierea unei miscari. Ulterior, cerebelul monitorizeaza activitatea motorie si efecuteaza orice modificare este necesara.

Fibrele agatatoare
Pe langa proiectiile in punte, prin fibrele corticopontine (parte a caii corticopontocerebeloase), si in formatiunea reticulata, prin fibrele corticoreticulare (parte a caii corticoreticulocerebloase), discutate anterior, cortexul cerebral trimite proiectii si catre nucleul olivar inferior, prin intermediul fibrelor cortico-olivare.  
Fibrele care iau nastere din punte si formatiunea reticulata si ajung la cerebel (fibrele pontocerebeloase si respectiv, fibrele reticulocerebeloase) sunt mentionate ca fibre muschioase, cand abordeaza cortexul cerebelos. Spre deosebire de acestea, fibrele care iau nastere din nucleul olivar inferior (fibrele olivocerebeloase) care ajung la cerebel, sunt mentionate ca fibre agatatoare, cand abordeaza cortexul cerebelos.

Calea cortico-olivocerebeloasa are originea in cortexul motor primar, cortexul motor secundar si in cortexul somatosenzitiv si urmeaza acelasi traiect ca si calea corticopontocerebeloasa spre trunchiul cerebral. Totusi, fibrele cortico-olivare se termina bilateral in nucleii olivari inferiori. Aferente de la maduva spinarii, nucleul rosu (sursa majora), cortexul cerebral (in principal de la cortexul motor) si de la nucleii cerebelosi, toate sunt canalizate in nucleul olivar inferior, care da nastere mai departe la un grup de fibre care vor ajunge in cortexul cerebelos contralateral. Acestea sunt fibrele olivocerebeloase, singurele eferente din nucleul olivar inferior, care se termina in cortexul cerebelos sub forma fibrelor agatatoare. In traiectul lor catre cerebel, fibrele olivocerebeloase se incruciseaza cu cele de pe partea opusa, trec prin pedunculul cerebelos inferior si patrund in substanta alba cerebeloasa, unde trimit colaterale catre nucleii cerebelosi si “se agata” de stratul granular cortical, pentru a forma la acest nivel sinapse excitatorii aspartat-eliberatoare cu celulele granulare si Golgi. Ulterior, fibrele agatatoare isi continua cursul prin stratul de celule Purkinje si se termina in stratul molecular sub forma unor fibre nemielinizate, constituind sinapse excitatorii asparatat-eliberatoare cu dendritele celulelor Purkinje. Se considera ca nucleul olivar inferior are un rol important in invatarea efectuarii unei noi abilitati motorii.

Fibrele monoaminergice
Tegmentul mezencefalului ventral emite fibre dopaminergice, care se termina in nucleii dintat si interpusi, precum si in cortexul cerebelos. Aceste fibre inhibitorii dopaminergice functioneaza in reglarea activitatii cerebeloase.  
Fibrele noradrenergice, care au originea in locus ceruleus, patrund in cerebel prin pedunculii cerebelosi superiori si mijlocii si se termina in cortexul cerebelos, unde fac sinapse inhibitorii cu dendritele celulelor Purkinje si celulele granulare. Aceste fibre inhibitorii noradrenergice functioneaza in reglarea activitatii cerebeloase.  
Fibrele care iau nastere din nucleii rafeului pontin patrund in cerebel prin pedunculul cerebelos mijlociu. Ajung la nivelul cortexului cerebelos, unde elibereaza serotonina in straturile granular si molecular. Aceste fibre inhiba celulele Purkinje si functioneaza, ca si celelalte fibre monoaminergice de la acest nivel, in reglarea activitatii cerebeloase.

Aferente din alte surse

In plus fata de proiectiile aferente mentionate anterior, cerebelul primeste aferente de la urmatoarele surse: (i) hipotalamus; (ii) nucleii cohleari; (iii) coliculii superiori; (iv) nucleii nervului trigemen.
Fibrele cu originea in hipotalamus elibereaza histamina la nivelul terminatiilor distribuite in intreg cortexul cerebelos. Aceste fibre functioneaza in coordonarea raspunsurilor motorii somatice si viscerale.
Nucleii cohleari, care proceseaza informatia auditiva, precum si coliculii superiori, care proceseaza informatia redata prin urmarirea unui obiect mobil, transmit catre aspectul dorsal al vermisului informatiile senzoriale cu privire la localizarea si schimbarea pozitiei a unui sunet sau obiect.  
De asemenea, nucleii nervului trigemen trimit proiectii (fibre trigeminocerebeloase) care conduc informatiile senzoriale de la structurile orofaciale si receptorii de intindere din muschii masticatori. Aceste fibre patrund in cerebel prin pedunculul cerebelos inferior si se termina sub forma fibrelor muschioase.