Fiziologia cerebelului

Organizarea functionala a cerebelului: circuitul intrinsec

Dupa cum s-a precizat anterior, organizarea histologica a cortexului cerebelos este identica pretutindeni in cerebel. Contine neuroni Purkinje, ai caror functii sunt inhibitorii, si patru tipuri de interneuroni, dintre care trei sunt inhibitori – celule cu cosulet, stelate si Golgi, iar al patrulea tip – celulele granulare sunt excitatorii.

Aferente excitatorii catre cortexul cerebelos

Deriva din fibre extrinseci si intrinseci. Fibrele extrinseci includ fibrele agatatoare si fibrele muschioase. Fibrele intrinseci sunt axonii celulelor granulare din stratul granular al cortexului cerebelos. O sursa aditionala de sinpase excitatorii sunt nucleii cerebelosi, care isi trimit axonii la nivelul cortexului cerebelos, realizand conexiuni nucleo-corticale.

Nucleul olivar inferior da nastere fibrelor olivocerebeloase. In traiectul lor catre cerebel se incruciseaza cu cele din partea opusa si cand ajung in substanta alba cerebeloasa se ramifica, trimit colaterale excitatorii catre nucleii cerebelosi, si inainteaza catre stratul granular al cortexului cerebelos sub forma fibrelor agatoare. Aici, fibrele agatatoare emit pana la 10 ramuri care se extind in stratul molecular, unde fac sinapsa cu celulele Purkinje. Dendritele unei singure celule Purkinje formeaza intre 300-500 contacte sinaptice excitatorii cu o singura terminatie a unei fibre agatatoare. Un impuls transmis de o fibra agatoare catre dendritele unei celule Purkinje genereaza o depolarizare puternica, prelungita, de tip oscilator a acesteia din urma.  
In plus, fibrele agatoare deplolarizeaza celulele Golgi, stelate si cu cosulet. Acesti interneuroni inhibitori la randul lor atenueaza activitatea celulei Purkinje, ceea ce are un efect mai puternic asupra eferentelor corticale cerebeloase comparativ cu efectul unei mici populatii de celule Purkinje, in urma depolarizarii intense si limitate, direct de catre o fibra agatatoare.

Multe din aferentele care ajung la cerebel sunt reprezentate de fibrele muschioase, care conduc informatia din diferite surse: (i) maduva spinarii; (ii) ganglionul vestibular si nucleii vestibulari; (iii) nucleii pontini; (iv) nucleii reticulati; (v) nucleii trigeminali. Fibrele aferente patrund in cerebel trecand prin toti cei trei pedunculi cerebelosi, dupa care strabat materia alba, unde se ramifica si inainte de terminatia lor in cortexul cerebelos, trimit colaterale excitatorii catre nucleii cerebelosi. Se termina in complexe sinaptice, numite glomeruli, situati in stratul granular al cortexului cerebelos.
Un glomerul prezinta urmatoarele componente: o fibra muschioasa, care stabileste sinapse excitatorii cu dendritele unei celule granulare, si o celula Golgi, ale carei terminatii formeaza sinapse inhibitorii cu dendritele celulelor granulare. De remarcat ca in cadrul glomerulului, fibra muschioasa activeaza celula granulara, insa trebuie mentionat ca este necesara stimularea a unui numar mai mare de fibre muschioase pentru a activa o singura celula granulara. Mai departe, axonul fiecarei celule granulare se bifurca in stratul molecular si formeaza fibrele paralele, care la randul lor vor constitui sinapse excitatorii cu dendritele celulelor Purkinje, cu cosulet, stelate si Golgi, toate acestea fiind inhibitorii.
O singura fibra paralela face sinapsa cu mii de celule Purkinje succesiv, iar arborele dendritic al unei singure celule Purkinje este traversat de mii de fibre paralele, care stabilesc sinapse cu terminatiile dendritice. Fiecare fibra paralela stabileste doar cateva sinapse cu fiecare celula Purkinje, iar in contrast cu aceasta, trebuie amintit ca o fibra agatatoare formeaza cateva sute de contacte sinaptice cu o celula Purkinje. In consecinta, fibrele agatoare exercita o influenta excitatorie mai semnificativa asupra celulelor Purkinje comparativ cu fibrele muschioase. Astfel, sunt necesare o multime fibre muschioase stimulate simultan pentru a declansa un impuls nervos intr-o singura celula Purkinje. Interesant este ca stimularea fibrei muschioase declanseaza in celula Purkinje potentiale de actiune recurente, comparativ cu depolarizarea puternica, sustinuta, generata de fibrele agatatoare.

In concluzie, trebuie notat faptul ca celula Purkinje poate fi stimulata fie prin intermediul unei fibre agatatoare, direct, rezultand un semnal de iesire specific, fie prin intermediul fibrelor muschioase, indirect, prin fibrele paralele ale celulelor granulare, rezultand un semnal de iesire tonic si mai putin specific.

Aferente inhibitorii catre cortexul cerebelos

Deriva din celulele Golgi, Purkinje, cu cosulet si stelate. Toate cele patru tipuri sunt celule modulatoare intrinseci si eliberatoare de GABA (acidul gama-aminobutiric este principalul neurotransmitator inhibitor din cadrul sistemului nervos central). Celulele cu cosulet si stelate formeaza sinapse inhibitorii cu celulele Purkinje, iar celulele Golgi sunt stimulate de fibrele muschioase, in cadrul glomerulilor, si de fibrele paralele. Celulele Golgi stimulate raspund prin inhibarea celulelor granulare inapoi in glomeruli, prevenind excitabilitatea continua a celulelor granulare prin impulsurile excitatoare aduse de fibrele muschioase.

Eferente inhibitorii de la cortexul cerebelos

Sunt reprezentate de axonii celulelor Purkinje. Aceste celule transmit informatii integrate de la nivelul cortexului cerebelos catre nucleii vestibulari si nucleii cerebelosi.

Eferente de la nucleii cerebelosi

Neuronii gazduiti in nucleii cerebelosi sunt in permanenta sub influente excitatorii exercitate de colateralele fibrelor muschiose si agatatoare si sub influente inhibitorii exercitate de axonii celulelor Purkinje.
Aceste influente excitatorii si inhibitorii sunt in mod constant echilibrate, astfel incat intensitatea semnalelor eferente de la celulele nucleilor cerebelosi raman neschimbate in timpul excitatiei prelungite de nivel moderat. Totusi, in timpul activitatii motorii intense (alergatul), influenta excitatorie este exercitata asupra celuelor nucleilor cerebelosi inaintea influentei inhibitorii. Astfel, nucleii cerebelosi transmit initial semnalul excitator catre sistemul motor cu scopul de a ajusta activitatea motorie in curs si apoi transmit semnalul inhibitor pentru a inhiba activitatea motorie. Cu alte cuvinte, odata ce miscarea este initiata, eferentele excitatorii de la nucleii cerebelosi modifica activitatea motorie, iar la scurt timp dupa, aceasta este inhibata pentru a se preveni abaterile de la desfasurarea normala a miscarii in curs.

Influenta fibrelor muschioase si agatoare asupra eferentelor cerebelului

Fibrele muschioase sunt principalul conduct prin care semnalele excitatorii ajung direct la nucleii cerebelosi. In acelasi timp, fibrele muschioase formeaza o cale alternativa, care in cele din urma se proiecteaza pe nucleii cerebelosi, dar trece initial pe la nivelul cortexului cerebelos. Fibrele muschioase stimuleaza o celula granulara, prin intermediul fibrelor paralele, care la randul ei stimuleaza celulele Purknije. Acestea din urma se proiecteaza in primul rand pe nucleii cerebelosi, completand astfel calea alternativa mai sus mentionata. (Celulele Purkinje se proiecteaza intr-o mai mica proportie si in afara cerebelului, pe nucleii vestibulari)  
Celulele stelate, cu cosulet si Golgi moduleaza excitabilitatea celulei Purkinje generata de fibrele muschioase si agatatoare. In consecinta, celulele Purkinje au o influenta inhibitorie puternica asupra celulelor nucleilor cereblosi si vestibulari, moduland informatiile care pleaca de la acestia.  
Este important de retinut faptul ca cerebelul proceseaza informatia derivata din partea ipsilaterala a corpului si din partea contralaterala a cortexului cerebral.  [2]

Functiile cerebelului

La nivelul vermisului se iau masuri anticipate, cu scopul de a mentine pozitia corecta a corpului, de exemplu la ridicarea obiectelor. Mai concret, cand un obiect este ridicat de jos, primele grupe musculare care urmeaza sa fie activate nu sunt flexorii umarului, ai cotului sau degetelor, ci muschii care fac flexia plantara din articulatia gleznei. Contractia flexorilor gleznei determina ca partea ventrala a piciorului sa impinga membrul inferior si trunchiul inapoi, in momentul in care obiectul este apucat de mana. Cand ridicarea obiectului are loc, pozitia corpului este ajustata de muschii erectori ai coloanei vertebrale, acestia intervenind in functie de greutatea obiectului pentru a preveni balansul inainte a capului si trunchiului. Simultan, receptorii labirintici informeaza cerebelul de orice miscare inainte a capului, iar tractiunea antigravitationala corespunzatoare este executata prin intermediul tracturilor vestibulospinale.

Regiunea posterolaterala a cerebelului functioneaza in fixarea posturala, pentru prevenirea pendularii segmentelor distale ale membrelor, care poate avea loc datorita proprietatilor viscoelastice ale muschilor puse in evidenta ca raspuns la miscarile bruste. Spre exemplu, la executarea rapida a extensiei articulatiei pumnului si mentinerea acesteia timp de 2 secunde, inregistrarile electromiografice releva faptul ca antagonistii miscarii de extensie incep sa se contracte inainte ca miscarea sa fie finalizata si continua sa se contracte si sa se relxare de mai multe ori alternativ cu grupa musculara care actioneaza initial pentru efectuarea miscarii de extensie.

Cerebelul are un rol important in invatarea motorie. Studii experimentale indica faptul ca, atunci cand o abilitate motorie neobisnuita este in curs de invatare, sistemul fibrelor agatatoare olivocerebeloase devine activ in momentul in care erorile sunt facute. Complexul olivar inferior pare a fi implicat in corectarea miscarii eronate, pe baza primirii unei copii a miscarii intentionate prin ramurile colaterale ale tractului corticospinal. Informatiile care pleaca de la nivelul cerebelului, prelucrate in prealabil la nivelul acestuia, prin peduculul cerebelos superior sunt de asemenea copiate de nucleul rosu parvocelular si proiectate mai departe catre nucleii olivari inferiori, unde pot fi comparate cu informatiile originale. Izbucnirile scurte de activitate ale fibrelor agatatoare deprima celulele Purkinje, resposabile de comiterea erorilor.

Multe abilitati motorii necesita sincronizarea exacta, ce implica o cooperare intensa intre grupele musculare care initiaza miscarea si antagonisti. De exemplu, citirea unei pagini de carte presupune fixarea ochilor de fiecare data la inceputul unei linii; chiar si mici defecte pot duce la dislexie,  in care o usoara lipsa de coordonare a miscarilor oculare poate determina ca literele unui cuvant sa fie percepute amestecat. Testarea clinica a sincronizarii poate fi realizata cu usurinta prin verificarea capacitatii de a efecuta miscari ritmice, precum pronatii/supinatii repetitive. [1]