Cerebelul

Cerebelul sau creierul mic este componenta creierului uman care joaca un rol important in controlul motor, proces prin care se organizeaza si executa diferite actiuni. De asemenea, cerebelului i s-au asociat si alte roluri, considerandu-se ca acesta este implicat si in unele functii congnitive, atentia, limbajul, sau in reglarea raspunsului la frica si placere. Cu toate acestea, rolul sau in miscare este stabilit in unanimitate. Cerebelul nu initiaza miscarea, dar contribuie la coordonare, precizie si sincronizare. Cerebelul primeste informatii de la sistemele senzoriale ale maduvei spinarii si din alte parti ale creierului, pe care le integreaza asigurand reglajul fin al activitatii motorie. Daunele provocate cerebelului nu cauzeaza paralizie, ci produc tulburari in executarea miscarilor fine, de echilibru, posturale si in invatarea motorie. [4]

Cerebelul ocupa spatiul din fosa postero-inferioara a cavitatii craniene, posterior de bulb si punte si inferior de lobii occipitali, de care este despartit prin cortul cerebelului. Acest spatiu poarta denumirea de loja cerebeloasa si este delimitat inferior de fata endocraniana a occipitalului, antero-lateral de fata posterioara a stancii temporalului, iar superior de cortul cerebelos.

In ceea ce priveste structura interna, se poate spune ca asemanarea cu creierul mare se pastreaza, cerebelul fiind alcatuit din substanta cenusie, care la periferie formeaza cortexul cerebelos, iar la interior, in plina substanta alba, se organizeaza sub forma de nuclei cebrelosi. Referitor la aspectul extern, se remarca faptul ca, spre deosebire de creierul mare, cerebelul prezinta circumvolutii mai inguste si mai ordonat aranjate, aproximativ paralele. De asemenea, pentru cortexul cerebelos se distinge celula Purkinje ca fiind elementul caracteristic acestuia, in timp ce pentru cortexul cerebral, elementul caracteristic este considerat celula piramidala.

Are forma de ovoid, turtit cranio-caudal, cu diametrul transversal ce masoara aproximativ 10 cm, diametrul sagital de 6 cm, iar diametrul vertical de aproximativ 4 cm. Cantareste intre 120-150 g, ceea ce semnifica aproape 1/8 din greutatea totala a creierului unui adult. Suprafata masoara aproximativ 1000 cm2, din care nu mai mult de 20% este vizibila, deoarece restul este ascunsa prin profunzimea santurilor. [3] 

Cerebelul este compus din doua hemisfere cerebeloase intre care se interpune vermisul, separat de fiecare hemisfera prin cate un sant superficial dispus longitudinal. Suprafata cerebelului afiseaza creste subtiri si paralele, numite folii (folia), intre care se gasesc santurile cerebeloase. Acest relief mareste semnificativ suprafata cortexului cerebelos. Cerebelul este conectat la aspectul dorsal al trunchiului cerebral prin trei perechi de pachete de fibre, pedunculii cerebelosi superior, mijlociu si inferior. Pe fata ventrala, in apropierea pedunculului cerebelos mijlociu, o mica regiune, de forma unui bulb, pe fiecare hemisfera cerebeloasa, cunoscuta sub numele de flocul, este conectata cu o regiune de pe vermis, numita nodul.  [2]

 

Configuratie externa a cerebelului

Relieful cerebelului este determinat de fisurile cerebeloase, santuri care se diferentiaza de cele cerebrale prin faptul ca au peretii apropiati, acestea nelargindu-se catre suprafata. Doua circumvolutii sunt separate de o fisura de 3-4 mm profunzime, doi lobuli sunt delimitati de fisuri ce masoara 5-6 mm profunzime, iar doi lobi sunt separati printr-o fisura de cel mult 25 mm. [3] Conform conexiunilor intre regiunile cortexului si nucleii cerebelosi, cerebelul poate fi impartit in urmatoarele zone functionale: zona vermala (mediana), zona paravermala (intermediara) si zona hemisferica (laterala). [2]

Fata superioara

Pe fata superioara, limita dintre vermis si hemisfera este data de un sant paramedian, mai superficial decat cel de pe fata inferioara. De altfel, pe fata inferioara, vermisul se gaseste intr-o fosa sagitala mediana, valecula, care se interpune intre cele doua hemisfere cerebeloase. In fundul acestei valecule, vermisul este delimitat in fiecare parte de santul valeculei.  [3]

Paravermisul este regiunea din hemisferele cerebrale care flancheaza pe ambele parti vermisul. [2]
Hemisfera este portiunea pereche, situata lateral de vermis si mult mai voluminoasa. Se dezvolta sub forma unui con sau a unui segment de sfera, astfel incat fisurile si circumvolutiiile descriu pe aceasta traiecte arcuite si concentrice, diametrul cercurilor virtual desenate injumatatindu-se in unghiul anterior.
Aceste santuri concentrice, in jurul trunchiului cerebral, separa lobulii, de forma aproximativ semilunara, care se continua de pe vermis pe hemisfere.

 

Lingula este cea mai anterioara portiune a vermisului superior, acoperita in pozitie normala de diviziunile descrise in cele ce urmeaza. Lingula este constituita dintr-o lama de substanta alba, alipita la valul medular superior, iar pe fata sa posterioara se disting 4-5 striuri transversale de substanta cenusie. Catre lateral trimite doua dependinte de forma triunghiulara, denumite fraurile lingulei. Lingula este despartita de lobulul central prin santul precentral (postlingual).  
Lobulul central acopera lingula, comparativ cu care este mai voluminos. Se gaseste la acelasi nivel cu coliculii cvadrigemeni, situati inaintea lui. Din lobulul central se desprind catre lateral, pe hemisfere, prelungiri triunghiulare – aripele lobulului central. Aceste formatiuni, impreuna cu lobulul din care pleaca, sunt acoperite de structurile discutate in cele ce urmeaza.  
Muntele constituie aproximativ toata fata superioara a vermisului, acopera lobulii precedent mentionati si se intinde pana la incizura posterioara. Fisura primara subimparte acest lobul in culme si povarnisul muntelui (culmen si declive). Pe hemisfere, muntelui ii corespunde lobulul patrulater, divizat si acesta la randul lui in pars anterior si pars posterior. Lobulul patrulater ocupa 2/3 anterioare ale fetei superioare a hemisferei, 1/3 posterioara fiind reprezentata de lobulus simplex.  
Folium este urmatorul lobul pe vermis, consta dintr-o lama subtire, localizata in profunzimea incizurii posterioare, acoperit de povarnisul muntelui. Catre lateral se continua cu lobulul semilunar superior, ce ocupa 1/3 posterioara a hemisferei. Folium si lobulul semilunar superior sunt despartiti de cei mentionati anterior prin santul postlunat.  

Fata inferioara

Cel mai voluminos lobul de pe vermisul inferior este tuber. Este orientat catre posterior, iar spre lateral se continua pe hemisfere cu lobulul semilunar inferior, omologul celui de pe fata superioara, de care este separat prin fisura orizontala.
Mai inferior de tuber, de care este separat prin santul prepiramidal, se distinge piramida, un lobul convex inapoi ce priveste oblic in jos. Catre lateral, piramida comunica cu lobulul digastric (lobulul biventer) al hemisferei, de forma triunghiulara.
Urmeaza lueta (uvula), orientata catre inferior, turtita lateral si ascunsa in profunzimea valeculei. Lateral, pe hemisfere ii corespund tonsilele cerebeloase, care sunt de fapt lobuli de forma ovoida situati paramedian, ce prezinta santuri si circumvolutii orientate sagital. Fisura secundara separa tonsilele cerebeloase de piramida si lobulul digastric.
In continuare, trecand de fisura posterioara, se intalneste nodulul, orientat inferior si catre anterior si situat la acelasi nivel cu ventriculul IV. Prin dispozitia sa, participa la alcatuirea peretelui posterior al ventriculului IV, fiind astfel captusit anterior de ependidimul ventricular. Pe hemisfera, nodulului ii corespunde o formatiune pediculata, care se arcuieste inainte si se termina prin cateva circumvolutii transversale, de mici dimensiuni, precum digitatiile hipocampului. Aceasta formatiune pediculata se numeste pedunculus flocculi, iar lobulul propriu-zis poarta denumirea de flocculus. Acesta din urma este delimitat de tonsila cerebeloasa prin fisura posterolaterala.  [3]

 

Lobii cerebelului

Pe masura ce cerebelul creste in dimensiuni, in timpul dezvoltarii sale, cortexul se compacteaza, formand folii si santuri. Trei dintre aceste santuri sunt mai adanci si cunoscute sub numele de fisuri primara, orizontala si posterolaterala. Aceste fisuri permit diviziunea in plan orizontal a cerebelului in trei lobi: anterior, posterior (mijlociu) si floculonodular. Lobul floculonodular este compus din floculii drept si stang si nodulul, median, nepereche. Lobul anterior este separat de lobul posterior prin fisura primara. Lobul posterior este subdivizat in doua regiuni de fisura orizontala si separat de lobul floculonodular prin fisura posterolaterala.  
Interesant, acesti lobi corespund dezvoltarii filogenetice a cerebelului. Lobul posterior este filogenetic cea mai noua portiune a cerebelului si astfel cunoscut sub denumirea de neocerebel. Cea mai veche portiune a cerebelului este lobul floculonodular si mentionata ca arhicerebel. Paleocerebelul este intermediar in dezvoltarea filogenetica si corespunde lobului anterior.  

Lobul floculonodular (vestibulocerebel, arhicerebel)

Floculii, pereche, si nodulul, ce apartine vermisului, formeaza impreuna lobul floculonodular. Deoarece acest lob este asociat prin intermediul conexiunilor sale cu sistemul vestibular, functional este mentionat ca vestibulocerebel. Vestibulocerebelul este unic prin faptul ca primeste proiectii directe (fibrele neuronilor de ordin I) prin componenta vestibulara a nervului vestibulocohlear (VIII). De asemenea, sunt unii neuroni de ordinul II, situati in nucleii vestibulari, care se proiecteaza in vestibulocerebel. Important de mentionat este ca toate proiectiile vestibulare, atat cele provenite de la neuronii de ordin I, cat si cele de la neuronii de ordin II, in vestibulocerebel sunt ipsilaterale. Vestibulocerebelul, prin influenta sa asupra tracturilor vestibulospinale descendente, este asociat cu mentinerea posturala si a echilibrului. In plus, ca urmare a proiectiilor pe, si a influentei asupra, nucleilor vestibulari, vestibulocerebelul este, de asemenea, responsabil cu coordonarea miscarilor capului si ochilor.

Lobul anterior (spinocerebel, paleocerebel)

Cea de-a doua portiune a cerebelului care se dezvolta filogenetic apare mai tarziu in evolutie si este cunoscuta sub numele de paleocerebel. Paleocerebelul cuprinde cea mai mare parte a vermisului, paravermisul si majoritatea lobului anterior. Aceasta parte a cerebelului se dezvolta in raport cu trunchiul cerebral si maduva spinarii, avand si proiectii reciproce cu acestea, motiv pentru care se mai numeste si spinocerebel. Aferentele senzoriale (proprioceptive si exteroceptive) provenite de la musculatura membrelor si trunchiului sunt transmise spinocerebelului prin intermediul tracturilor spinocerebeloase, iar cele de la musculatura capului prin fibrele trigeminocerebeloase. Aceste tracturi si fibre conduc informatia proprioceptiva la cerebel in timp ce o miscare care este executata progreseaza spre finalizare. Aceste informatii sunt ulterior procesate de spinocerebel, care va efecuta in caz de necesitate ajustarile corespunzatoare. Spinocerebelul controleaza postura si tonusul muscular. De asemenea, coordoneaza activitatea musculaturii trunchiului si membrelor (in special de la nivelul mainilor si picioarelor) in timpul miscarilor stereotipice (miscari repetitive, fara variatii), precum mersul. Spinocerebelul este organizat somatotopic; vermisul controleaza musculatura axiala (capul si trunchiul), in timp ce paravermisul functioneaza in controlul musculaturii membrelor (in principal al mainilor si picioarelor). Portiunea inferioara a vermisului este asociata cu coordonarea motorie grosiera, in timp ce portiunea superioara este asociata cu coordonarea motorie precisa.

Lobul posterior (cerebrocerebel, neocerebel)

Cel mai proeminent lob al cerebelului este cel mai recent aparut filogenetic si astfel mentionat ca neocerebel. Cuprinde emisferele cerebeloase, cu exceptia zonei paravermale. Deoarece neocerebelul stabileste numeroase conexiuni reciproce cu cortexul cerebelos, este functional mentionat ca cerebrocerebel. Hemisferele cerebeloase nu prezinta niciun punct de reper anatomic perceptibil, care le-ar separa de cortexul paravermal. Datorita influentei pe care o exercita asupra cortexului motor, cerebrocerebelul este asociat cu planificarea, coordonarea si executia miscarilor rapide, fine, nestereotipice (miscari nerepetitive, variabile), precum patinajul. [2]

Pedunculii cerebelosi

Cerebelul este conectat la aspectul posterior al trunchiului cerebral prin pedunculii cerebelosi, ce contin fibre aferente si eferente. Pedunculii alcatuiesc formatiuni lamelare pericerebeloase, ce se prelungesc si cu valurile medulare, iar in ansamblu constituie o buna parte a plafonului ventriculului IV. In portiunea anterioara a tavanului se remarca cei doi pedunculi cerebelosi superiori, conectati prin valul medular anterior, iar portiunea posterioara este formata de valul medular posterior, intins intre cerebel si corpii restiformi. Valurile medulare stau pe membrana tectoria, ce reprezinta portiunea din peretii tubului neural ce ramane epiteliala si care oblitereaza plafonul ventriculului IV la nivelul bulbului rahidian. Toate cele trei perechi de pedunculi emerg din cerebel prin incizura cerebeloasa, pe fata anterioara a acestuia. [3]

Pedunculul cerebelos superior

Face legatura intre cerebel, de o parte, si mezencefal caudal si punte, de cealalta parte. Acest peduncul consta predominant din caile eferente care iau nastere din cortexul cerebelos si din nucleii cerebelosi, in special din nucleii dintat, emboliform si globos, dar si o mica parte din nucleul fastigial. Se disting patru componente ale eferentelor: 
- calea dentorubrotalamica, pe filiera nucleu dintat – nucleu rosu contralateral – talamus.
- calea interpositorubrotalamica, pe filiera nuclei interpusi (nucleus interpositus) – nucleu rosu contralateral – talamus.
- tractul fastigiotalamic, intre nucleul fastigial si talamus.
- tractul fastigiovestibular, intre nucleul fastigial si nucleii vestibulari.
Fibrele primelor doua cai formeaza un fascicul de axoni, cunoscut sub numele de brachium conjunctivum, ce conduce principala cale eferenta cerebeloasa.

De asemenea, pedunculul cerebelos superior transporta cai aferente la cerebel:
- Tractul spinocerebelos anterior, ce transmite informatii proprioceptive de la membrul inferior si trunchi.
- Fibrele tectocerebeloase, ce transmit informatii vizuale de la coliculii superiori.  
- Fibrele rubrocerebeloase, ce transmit informatii de la nucleul rosu.  
- Fibrele trigeminocerebeloase, ce transmit informatii senzoriale de la nivelul capului.  
- Fibrele ceruleocerebeloase, din locus ceruleus, care regleaza activitatea cerebeloasa.  

Pedunculul cerebelos mijlociu

Face legatura cerebelului cu aspectul dorsal al puntii. Majoritatea fibrelor care iau nastere din nucleii pontini, ce vor ajunge in cerebel, sunt fibrele pontocerebeloase (fibrele transverse ale puntii). Aceste fibre se incruciseaza si apoi trec in cerebel, prin intermediul acestui peduncul, cel mai mare dintre cei trei, cunoscut si sub denumirea de brachium pontis. Acest peduncul consta aproape in totalitate din fibrele pontocerebeloase.
Deoarece semnalele care iau nastere in cortexul cerebral sunt transmise prin fibrele corticopontine catre nucleii pontini, aceste fibre impreuna cu fibrele pontocerebeloase formeaza calea corticopontocerebeloasa, care conduce aferente catre cerebrocerebel (neocerebel).

Pedunculul cerebelos inferior

Conecteaza cerebelul la bulbul rahidian. Contine in principal caile aferente catre cerebel de la maduva spinarii si trunchiul cerebral. Acest peduncul se compune din doua dviziuni: una mai proeminenta, lateral pozitionata, corpul restiform si una mai subtire, medal localizata, corpul juxtarestiform.
Corpul restiform include aferentele proprioceptive de la maduva spinarii si trunchiul cerebral, transportate in cadrul urmatoarelor tracturi sau fibre:
- Tractul spinocerebelos dorsal
- Tractul spinocerebelos rostral
- Tractul cuneocerebelos
- Fibrele trigeminocerebeloase
- Fibrele olivocerebeloase
- Fibrele reticulocerebeloase
Primele patru tracturi/fibre se termina in spinocerebel (paleocerebel), in timp ce fibrele olivocerebeloase se termina pretutindeni in cortexul cerebelos, dar in principal in neocerebel. Fibrele reticulocerebeloase, care emerg din nucleii formatiunilor reticulate medulare si pontine, se termina in spinocerebel si vestibulocerebel (arhicerebel).  
Corpul juxtarestiform include atat fibre aferente cat si eferente. Majoritatea o constituie fibrele aferente, care iau nastere din neuronii vestibulari de ordinul I si II si ajung in vestibulocerebel si la vermisul spinocerebelului sub forma fibrelor vestibulocerebeloase. Fibrele eferente care parasesc cerebelul prin corpul juxtarestiform sunt fibrele cerebelovestibulare (fastigiovestibulare, fastigiobulbare) si fibrele cerebeloreticulate. [2]

 

Configuratia interna a cerebelului

Precum creierul mare, cerebelul consta din materie cenusie si materie alba. Materia cenusie este distribuita in doua regiuni, cortexul cerebelos si nucleii cerebelosi, incorporati in substanta alba. Cea mai mare parte a cerebelului este reprezentata de materia alba, mentionata si ca materie alba medulara sau centru medular, ce consta din axoni mielinizati si nevroglii. Se disting trei categorii de axoni:
1. Fibre intrinseci – iau nastere din celulele Purkinje ale cortexului cerebelos si se termina in nucleii cerebelosi.
2. Fibre aferente – iau nastere din surse extracerebeloase si se termina in nucleii cerebelosi si/sau la nivelul cortexului.
3. Fibrele eferente – au originea in principal in nucleii cerebelosi (unele au originea in cortex) si parasesc cerebelul pentru a ajunge in diferite regiuni ce vor fi dezvaluite in cele ce urmeaza. [2]

Scoarta cerebeloasa (cortexul cerebelos)  

Acopera intreg cerebelul, patrunzand in toate fisurile cerebeloase, cu exceptia unei parti din tonsila si nodulus. De asemenea, lipseste pe valurile medulare, precum si pe bratele cerebeloase. [3]

Desi, cerebelul unui adult cantareste aproximativ 1/10 din greutatea intregului creier, suprafata scoartei cerebeloase, nepliate, reprezinta aproape jumatate din cea a cortexului cerebral. Marea majoritate a neuronilor cerebelosi se prezinta sub forma unor granule mici, dens impachetate, astfel incat cortexul cerebelos contine de departe mai multi neuroni decat cortexul cerebral. Spre deosebire de cortexul cerebral, unde un numar mare de diverse categorii celulare sunt aranjate distinct in regiuni diferite, cortexul cerebelos contine un numar relativ mic de diferite tipuri celulare, care sunt interconectate stereotipic. Prin urmare, toate regiunile cortexului cerebelos apar similar in sectiunile histologice. [1]

 

Cortexul cerebelos este tristratificat, ceea ce il face mai simplu organizat comparativ cu cortexul cerebral, ce prezinta nu mai putin de 6 straturi. Astfel, cortexului cerebelos i se disting, catre exterior, profund de pia mater, stratul molecular, dedesubtul caruia se gaseste stratul celulelor Purkinje, dispus peste stratul granular, cel mai profund, situat la suprafata substantei albe cerebeloase. Cortexul cerebelos contine 5 tipuri distincte de celule nervoase: stelate, cu cosulet, Purkinje, granulare si Golgi.

Desi stratul molecular gazduieste celulele stelate si celulele cu cosulet, ambele fiind de fapt interneuroni inhibitori, in constitutia acestuia predomina dendritele celulelor Purkinje si fibrele paralele ale celulelor granulare.

La nivelul stratului intermediar se gasesc celulele Purkinje, motiv pentru care acesta adopta numele de stratul celulelor Purkinje. Aceste celule sunt unice, intalnite numai la nivelul cerebelului.  

Stratul granular este cel mai gros dintre cele trei si contine in principal celule granulare, dar si unele celule Golgi. In plus, la nivelul acestuia se disting si complexe sinaptice sub forma glomerulilor cerebelosi.

Cortexul cerebelos primeste doua tipuri speciale de fibre: fibre agatoare si fibre muschioase. Fibrele agatatoare sunt axonii neuronilor ai caror corpi sunt localizati in nucleul olivar inferior. Fibrele muschioase includ majoritatea aferentelor cerebelului provenite de la diferite nivele ale sistemului nervos central. Profund de cortexul cerebelos se afla substanta alba, care contine axonii cu teaca de mielina ce reprezinta fibrele aferente, eferente si intrinseci ale cerebelului, mentionate anterior.  

Neuronii cortexului cerebelos

Celulele granulare sunt cele mai numeroase dintre cele 5 tipuri ce asambleaza cortexul cerebelos; de fapt sunt asa de multe celule granulare incat numarul lor depaseste cu mult populatia totala de neuroni de la nivelul cortexului cerebral. Desi corpii celulelor granulare (cel mai mic corp neuronal din intreg sistemul nervos) sunt localizati in stratul granular, axonii acestora continua in stratul molecular, unde se bifurca, formand o configuratie in forma de “T”. Aceste ramuri de bifurcatie sunt cunoscute ca fibre paralele, deoarece sunt orientate paralel nu numai cu suprafata cerebelului, dar si cu axul longitudinal al foliei in care se gasesc incorporate. La nivelul stratului molecular, aceste fibre paralele nemielinizate isi fac loc printre arborii dendritici ai celulelor Purkinje. O singura fibra paralela stabileste sinapse cu mii de celule Purkinje, iar fiecare celula Purkinje primeste contacte sinaptice de la mii de fibre paralele.  
Fiecare celula granulara, prin intermediul fibrelor sale paralele, formeaza sinapse excitatorii glutamat-eliberatoare cu dendritele celulelor Purkinje, precum si cu celulele stelate, celulele cu cosulet si celulele Golgi. De mentionat ca celulele granulare sunt singurele celule nervoase excitatorii intrinseci ale cortexului cerebelos.

 

Celulele Golgi sau celulele stelate interne sunt interneuroni inhibitori, ai caror corpi se gasesc in stratul granular, iar arborii sai dendritici se ramifica in stratul molecular. Celuele Golgi formeaza sinapse inhibitorii GABA-eliberatoare cu fibrele muschioase in cadrul glomerulilor cerebelosi, localizati, de asemenea, in stratul granular. Trebuie reamintit ca celulele Golgi formeaza si sinapse excitatorii cu fibrele muschioase, fibrele agatoare, precum si cu fibrele paralele.

 

Celulele Purkinje sunt neuroni multipolari care detin cel mai mare corp celular din intreg sistemul nervos central, precum si un arbore dendritic extins. Corpul neuronal este localizat in stratul intermediar, in timp ce dendritele acestuia se ramifica in stratul molecular. Dendritele celulelor Purkinje sunt aliniate intr-un singur plan si sunt aranjate perpendicular pe fibrele paralele si axa longitudinala a foliei in care se gasesc. Axonul fiecarei celule Purkinje strabate stratul granular pentru a ajunge in miezul substantei albe subiancente, unde se gasesc incorporati nucleii cerebelosi. Acesti axoni devin mielinizati la intrarea in materia alba, se termina in principal in nucleii cerebelosi ipsilaterali, mai ales in nucleul dintat, unde stabilesc sinapse inhibitorii GABAergice. Totusi, axonii unor celule Purkinje (ale lobului floculonodular) trec dincolo de nucleii cerebelosi, parasesc cerebelul si fac sinapsa cu nucleii vestibulari. Aceasta proiectie a celulei Purkinje este singura proiectie extracerebeloasa din cortexul cerebelos. Prin intermediul proiectiilor, celulele Purkinje regleaza activitatea nucleilor cerebelosi si a nucleiilor vestibulari.

 

Celulele stelate sunt interneuroni inhibitori care se gasesc in stratul molecular al cortexului cerebelos. Aceste celule formeaza sinapse inhibitorii taurin-eliberatoare cu dendritele celulelor Purkinje. Trebuie reamintit ca celulele stelate formeaza si sinapse excitatorii cu fibrele paralele ale celulelor granulare.

 

Celulele cu cosulet sunt interneuroni inhibitori localizati in stratul molecular al cortexului cerebral. In cadrul stratului molecular, axonii a numeroare celule cu cosulet formeaza configuratii in forma de cosulet care acopera corpul celular unei celule Purkinje. GABA este eliberat la nivelul acestor sinapse, inhiband celulele Purkinje in declansarea potentialelor de actiune. Trebuie reamintit ca celulele cu cosulet stabilesc si sinapse excitatorii cu fibrele paralele ale celulelor granulare.

Nucleii cerebelosi

De fiecare parte a liniei mediane, incorporati in miezul substantei albe, se gasesc 4 nuclei cerebelosi, situati dinspre lateral catre medial astfel: dintat, emboliform, globos si fastigial. Nucleii cerebelosi primesc colateralele aferentelor cerebeloase si terminatiile axonilor celulelor Purkinje de la cortexul cerebelos suprajacent. Nucleul fastigial primeste si fibre vestibulocerebeloase, ce includ axonii neuronilor de ordin I ai nervului vestibular, precum si axonii neuronilor de ordin II din nucleii vestibulari. Fibrele vestibulocerebeloase transmit informatii senzoriale direct de la aparatul vestibular al urechii interne. Aceste conexiuni joaca un rol important in mentinerea echilibrului. Desi nucleii cerebelosi se proiecteaza in diferite parti ale creierului, fiecare are proiectii in nucleul olivar inferior, precum si in formatiunea reticulata din trunchiul cerebral. Eferentele cerebelului iau nastere atat din cortexul cerebelos cat si din acesti nuclei, care de altfel sunt principala sursa a acestora.

 

Nucleul dintat este localizat cel mai lateral si de departe cel mai mare dintre cei patru, [2] fiind singurul care poate fi vizibil cu ochiul liber. [1] Primeste colateralele aferentelor pontocerebeloase si terminatiile celulelor Purkinje, care au originea in cerebrocerebel.  
Nucleul dintat da nastere fibrelor eferente, care participa la constituirea brachium conjunctivum, componenta majora a pedunculului cerebelos superior. Fibre din nucleii interpusi se alatura acestor eferente, care ulterior se incruciseaza cu cele din partea opusa si se proiecteaza in nucleul lateral ventral al talamusului. Mai departe, nucleul lateral ventral da nastere fibrelor care ascensioneaza pentru a se termina predominant in cortexul premotor si cortexul motor primar. Una dintre eferentele acestor domenii corticale este tractul corticospinal anterior, care are o functie importanta in mentinerea tonusului muscular de la nivelul trunchiului si centurilor scapulara si pelvina (musculatura proximala a membrelor). Desi cerebelul primeste aferente de la ambele arii, motorii si senzitive, ale cortexului cerebral despre activitatea motorie intentionata prin calea corticopontocerebeloasa, cerebelul se proiecteaza printr-un releu talamic catre ariile corticale motorii, in special pe aria motorie primara, influentand astfel activitatea motorie viitoare.
In plus, cateva fibre care iau nastere din nucleul dintat parasesc cerebelul pe aceeasi ruta, dar se proiecteaza pe diviziunea parvocelulara a nucleului rosu si pe nucleul oculomotor din partea opusa. Diviziunea parvocelulara a nucleului rosu trimite fibre catre nucleul olivar inferior ipsilateral, care se proiecteaza la randul sau pe cerebel. Fibrele care se termina in nucleul oculomotor fac sinapsa cu motoneuronii care inerveaza muschiul drept superior. Deoarece neuronii nucleului dintat, ai caror axoni se termina in nucleul oculomotor, primesc o aferenta prin fibrele primare vestibulare, ei pot fi considerati o conexiune in calea vestibulo-oculomotorie. [2]

 

Nucleii emboliform si globos se gasesc medial de nucleul dintat si sunt echivalentii nucleului interpus (nucleus interpositus) de la speciile inferioare. Datorita dispunerii lor, nucleii emboliform si globos pot fi uneori mentionati ca nucleii interpusi anterior si respectiv posterior. [1] Aferentele catre acesti nuclei includ terminatiile celulelor Purkinje, care iau nastere in spinocerebel, mai exact in cortexul paravermal, precum si colateralele fibrelor aferente care ajung la cerebel prin corpul restiform si prin tractul spinocerebelos anterior.  
Axonii care iau nastere din nucleii interpusi se alatura brachium conjunctivum, se incruciseaza cu cei din partea opusa si se proiecteaza in nucleul rosu contralateral. Alti axoni se proiecteaza in nucleul lateral ventral ipsilateral al talamusului. Nucleul rosu da nastere tractului rubrospinal, iar nucleul lateral ventral se proiecteaza pe cortexul motor primar si premotor, de unde se formeaza tractul corticospinal lateral. Trebuie amintit faptul ca tracturile rubrospinal si corticospinal lateral formeaza impreuna sistemele laterale descendente si sunt implicate in controlul musculaturii distale a membrelor superioare si inferioare.

 

Nucleul fastigial se afla imediat lateral de linia mediana, localizat in plafonul ventriculului IV. Primeste fibrele celulelor Purkinje din vestibulocerebel, colateralele aferentelor de ordin I cu originea in aparatul vestibular si fibrele de ordin II din nucleii vestibulari.
Nucleul fastigial da nastere fibrelor eferente care parasesc cerebelul prin corpul juxtarestiform al pedunculului cerebelos inferior. Acestea sunt fibrele fastigiovestibulare (cerebelovestibulare) si fibrele fastigioreticulate.  
Fibrele fastigiovestibulare se termina in principal in nucleii vestibulari lateral si inferior, unde influenteaza tracturile vestibulospinale bilateral. Fibrele fastigioreticulate se termina in formatiunea reticulata medulara si pontina, unde influenteaza tracturile reticulospinale bilateral (in principal contralateral). Trebuie amintit faptul ca tracturile vestibulospinal si reticulospinal sunt impreuna mentionate ca sisteme mediale descendente si au o functie importanta in mentinerea echilibrului si posturii, precum si in activitatea motorie a musculaturii proximale a membrelor.